禾本科(Poaceae)的系統分類
禾本科是個很龐大的科，目前認為約有七百多屬以及一萬一千多種，是開花植物中前五大的科之一。
隨著分子分析技術越來越容易，分類學家可以從DNA獲得許多資訊，重建物種間的親緣樹，讓我們更能夠洞見演化的脈絡。
就讓我們來看看分子證據為我們帶來哪些更清晰的輪廓呢！
▓ 禾本目演化樹簡介
禾本科(Poaceae)屬於單子葉植物，單子葉植物在分子分類系統已經確認是個單系群。
而禾本科隸屬於禾本目(Poales)中，禾本目中各科成員以及親緣樹如下圖（分支末端僅附大家較熟悉的科別中文名）：
禾本目中的成員，有不少葉片形態細細長長，且通常花序複雜細碎，外觀看起來就會被叫做「草」的科別。禾本目的最先分化出的類群就是大家所熟知的鳳梨還有香蒲（水蠟燭），常常跟禾本科搞混的莎草和燈心草也同屬禾本目中。
在台灣可以找到與禾本科相對接近的姐妹科物種是一種叫做「鞭藤」的植物（Flagellaria sp.），在台灣濱海低海拔山地區中陽光充足的地方可以看得到。鞭藤有趣的特色在於它的葉片尾端會捲起增厚，像是藤蔓的捲鬚一樣，可以牢牢勾上樹枝或支撐物，扶自己一把攀附到高處爭取陽光。在研究禾本科的分子親緣樹時，鞭藤也常常作為外群的樣本材料。
▓ 禾本科演化樹與各亞科簡介
大致了解禾本科與相近科別的關係後，讓我們進一步來看看禾本科內的系統分類。
近期依據分子證據，禾本科下可以分為十二個亞科，各亞科演化關係分支樹如下。
註：由於分類群相當多，以下各亞科大僅大略列出大家熟悉的種類。
§禾本科基群
現存的禾本科植物中，有三個亞科分支較早出現，分別為Anomochlooideae(柊葉竹亞科)、Pharoideae(服葉竹亞科)以及Puelioideae(薑葉竹亞科)，這些亞科外觀多少有點像小型的竹子或是其他的單子葉植物，故以前大多置於竹亞科之中。它們的「小穗』也多少與常見的禾草小穗形態不太一樣，例如雄蕊數或苞片的構造等。
╞Anomochlooideae（柊葉竹亞科）：
是現存禾本科基群中，最早分化出來的類群。本亞科中有兩屬共四種，皆現存於新大陸地區。
註：一直很好奇Anomochlooideae為何中國作者會譯為柊葉竹亞科，一番查找後才發現大概是因為其形態與竹芋科植物「柊葉」相似才得此譯名。
╞Pharoideae（服葉竹亞科）：
臺灣產的禾本科植物中，囊稃竹(Leptaspis banksii)即屬於本亞科，以前會稱他是一種草本的竹子，就現今的證據與觀點來說可不適合說他是竹子囉。
╞Puelioideae（薑葉竹亞科）：
本亞科下有兩屬共約11種，主要分布於非洲地區，生長於雨林底層。
繼禾本科基群之後演化出的禾本科植物，依親緣關係可以分為兩大分支，分別為BOP以及PACMAD，名稱取自於各亞科名的首位字母。推測這兩群大概於七千萬至五千萬年前開始快速分化出許多不同的類群。
§BOP分支
BOP分支包含了Bambusoideae（竹亞科）、Oryzoideae（稻亞科）及Pooideae（早熟禾亞科）三個亞科，依據各亞科內大家熟習的種類，我戲稱這群植物包含了竹子、稻子與麥子。這個分支內的植物光合作用路徑皆為C3（三碳循環）。
╞Bambusoideae（竹亞科）：
大多數我們認知的竹子都屬於本亞科，由於本類群植物大部分的形態與物候特性與其他草本的禾本科植物較為不同，通常習慣會獨立討論（竹子ＶＳ禾草）。
╞Oryzoideae（稻亞科）：
日常所吃的稻子、茭白筍皆屬於本亞科。
╞Pooideae（早熟禾亞科）：
本亞科含有許多重要的糧食作物如：大麥、小麥、燕麥等。
本亞科中因具耐寒的生理特性，在溫寒帶適應分化出許多不同的類群，在溫帶氣候區具有相當重要的生態地位。
§PACMAD
PACMAD分支中具有六個亞科，而C4(四碳循環)光合作用路徑皆於本群中多次發生（平行演化）。
╞Aristidoideae（三芒草亞科）：
三芒草因為小穗外觀看上去有三根芒而得名，台灣產但不太容易見的華三芒草(Aristida chinensis)。
╞Panicoideae（黍亞科）：
本亞科含有數種重要的糧食作物如：小米、玉米、高粱等。台灣產大多數的禾草物種屬於本亞科。
╞Arundinoideae（蘆竹亞科）：
本亞科中大家熟知的種類為蘆葦及蘆竹。
╞Micrairoideae（百生草亞科）：
本亞科中大家熟知的種類為柳葉篛。
╞Danthonioideae（扁芒草亞科）：
台灣不產本亞科的種類。知名的種類為蒲葦（Cortaderia sp.），是一種具有高大花序的禾草，通常會作為乾燥花材使用。
╞Chloridoideae（虎尾草亞科）：
本亞科中大家熟知的種類有牛筋草（穇）、孟仁草、鯽魚草等。
參考文獻：
Soreng, R. J., P. M. Peterson, K. Romaschenko, G. Davidse, J. K. Teisher, L. G. Clark, P. Barbera, L. J. Gillespie, and F. O. Zuloaga. 2017. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications. Journal of Systematics and Evolution 55 (4): 259–290.
Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
胖胖樹。〈尖苞柊葉/小花柊葉/lá dong〉。《胖胖樹的熱帶雨林》https://raywang1016.pixnet.net/blog/post/463322870 retrieved at Feb. 2022.
Comentarios
Añade un comentario